Importance des zooxanthelles dans le métabolisme du corail

   Il s’agit d’algues unicellulaires qui peuvent avoir une vie libre dans le milieu extérieur.

   Les zooxanthelles ne sont présentes que chez les coraux hermatypiques. Ce sont des algues unicellulaires de couleur brune qui appartiennent au genre Symbiodinium.

   Elles sont localisées dans l’endoderme du corail en position intracellulaire.

   Leur densité et leur répartition dans les tissus sont variables, elles dépendent de facteurs extrinsèques et intrinsèques.

   Elles contiennent plusieurs pigments photosynthétiques (chlorophylle, caroténoïde, xanthophylle) qui leur permettent de s’adapter à différentes conditions d’éclairement et d’optimiser ainsi leur photosynthèse.

   Elles vivent en endosymbiose avec le corail.

   Elles contribuent aux besoins du corail en produisant de l’oxygène et des molécules utiles à son métabolisme ; elles permettent également d’éliminer certains déchets du corail et favorisent la calcification.

   En échange le corail leurs fournit une petite partie de ses besoins en CO2 et met à leur disposition ses déchets phosphorés et azotés ainsi que de l’acétate ; il permet également de leur fournir une protection vis à vis de l’extérieur en les « hébergeant » au sein de ses tissus

1. Classification et morphologie des zooxanthelles

1.1 Classification 

   Ce sont des Dinoflagellés Péridiniens.

   Chez les Scléractiniaires, il a été longtemps admis qu’elles appartenaient toutes à l’espèce Symbiodinium microadriaticum.

   Grâce à l’électrophorèse, Trench et Blank (1987) montrèrent en fait qu’il existait de nombreuses autres espèces (Sprung et Delbeeck, 1996).

   Aujourd’hui, on a pu isoler plus de 8O espèces différentes, on peut citer par exemple Symbiodinium Kawaguti chez Montipora verrucosa.

   De nombreuses espèces d’algues n’ont pas encore été identifiées. 

1.2 Morphologie

   Ce sont des corps ellipsoïdaux ou sphériques de 7 à 14 µm de diamètre et de couleur brune.

   Elles sont circonscrites par une double membrane de 70 Å d’épaisseur chacune.

   Elles possèdent un cytoplasme renfermant des vacuoles qui contiennent des réserves (surtout des lipides), des granules pigmentaires et des cristaux d’oxalate de calcium. 

   Elles sont constituées par :

  • un grand corps d’assimilation : il peut occuper la moitié de la cellule ; c’est une vacuole propre aux dinoflagellés symbiotiques et dont la fonction est peu connue.
  • de nombreux chloroplastes : ils sont situés à la périphérie.
  • un pyrénoïde pédicellé : il est relié à la face interne du chloroplaste par un court pédoncule et contient la ribulose 1,5-diphosphate-carboxylase-oxygénase, enzyme responsable de la photosynthèse.
  • un noyau : il est assez grand et composé de nombreux corps sphériques.

 

2. Localisation et densité

   Elles sont localisées au niveau de l’endoderme en position intracellulaire à raison d’une cellule végétale par cellule animale en général, cependant, on a isolé chez certains coraux plusieurs zooxanthelles dans une seule cellule.

   Elles sont contenues dans une vésicule délimitée par une membrane de la cellule animale : la vésicule périsymbiotique.

   Elles sont plus abondantes au niveau des parties superficielles de l’animal : disque oral, cœnosarque et tentacules.  

   Selon les auteurs il y aurait entre 1.000.000 et 5.000.000 algues par cm2 .

   La densité des zooxanthelles et leur répartition dans les tissus sont variables

   Elles dépendent :

- de la géométrie du polype : chez les colonies branchues elles sont moins abondantes vers l’extrémité des rameaux et chez les colonies lamellaires, ce sont les parties supérieures qui renferment le plus de zooxanthelles.

- du comportement des polypes : ceux en expansion le jour renferment d’avantage de zooxanthelles, notamment au niveau des tentacules.

- du milieu : la lumière semble être le facteur le plus important. Plus la colonie est éclairée et plus la densité en zooxanthelles diminue ; il existe une relation inverse entre la densité en algues et l’intensité des radiations et la proportion en UV (Stimson, 1997) (voir blanchiment dans la partie pathologie). La densité en zooxanthelles augmente avec la concentration en ions NH4+ dans l’eau de mer (Stimson, 1997).

- de la physiologie du polype : le nombre de symbiotes dépend des besoins nutritifs et du métabolisme du polype ; par exemple chez Galaxea musicalis on trouve de nombreuses zooxanthelles probablement pour pallier un stomodeum imparfaitement fonctionnel (Grasse et al, 1987).

3. Pigments

   Différents pigments photosynthétiques ont pu être mis en évidence par chromatographie :

- Chlorophylle a

- Chlorophylle b (rare)

- Chlorophylle c

- Caroténoïdes : les xanthophylles (péridinine, diadinoxanthine, dinoxanthine) et les carotènes

- Phycobilines

   Les caroténoïdes et les phycobilines sont qualifiés de pigments accessoires, car l’énergie lumineuse qu’ils absorbent n’est pas directement utilisée, mais transférée aux molécules de chlorophylles avec lesquelles ils sont associés.

   Ils jouent un rôle fondamental en permettant d’élargir le spectre des longueurs d’onde utilisables (Lesage et al, 2005).

   La répartition et la concentration des différents pigments sont très variables et dépendent :

- des espèces et de la forme des colonies : la chlorophylle a est plus abondante chez les espèces aux formes lamellaires

- des caractéristiques de la lumière.

   La présence de plusieurs pigments différents permet aux zooxanthelles de s’adapter aux différentes conditions d’éclairement, aussi bien en terme de quantité que de qualité.

   Cela permet d’optimiser la captation d’énergie lumineuse quelle que soit la profondeur des colonies et les variations d’ensoleillement.

   Tous ces pigments présentent un pic d’absorption maximale situé entre 408 et 705 nm, c’est à dire dans la bande bleue du spectre visible (Sprung et Delbeeck, 1996).

   Grâce aux pigments qu’elles renferment, les zooxanthelles pratiquent la photosynthèse. 

4. La photosynthèse chez les zooxanthelles

   Les zooxanthelles utilisent l’énergie lumineuse pour réaliser la photosynthèse. Elle se déroule en deux phases :

  • la première est appelée phase claire et correspond à la transformation de l’énergie solaire en énergie chimique,
  • la seconde est nommée phase obscure (car ne nécessitant pas de lumière) et permet de transformer le CO2 en glucide grâce à l’énergie produite lors de la première phase.

   On peut simplifier et résumer la photosynthèse par l’équation chimique suivante :

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 

   Le taux de photosynthèse dépend de l’intensité lumineuse, il croit avec cette dernière jusqu’à une valeur maximum au delà de laquelle il n’augmente pas et peut même diminuer (photoinhibition) (Schmitz et Kremer, 1977 ; d’après Grasse et al, 1987). Les zooxanthelles consomment du gaz carbonique et synthétisent au contact du tissu corallien différents produits qui sont pour l’essentiel : du glycérol, du glucose, des acides aminés (essentiellement de l’alanine), et quelques autres acides organiques. 

5. La symbiose

   La symbiose est une association qui dure pendant au moins une partie du cycle biologique, entre deux ou plusieurs organismes spécifiquement distincts.

  Cette association conduit à la formation d’une nouvelle entité biologique : le symbiocosme.

   On appelle le plus grand des partenaires, l’hôte, et le plus petit, le symbiote.

   Sur le plan physiologique, elle permet généralement une meilleure adaptation au milieu ; sur le plan génétique, elle peut être un moyen sophistiqué d’acquérir de nouveaux gènes par transfert latéral.

   Concernant la symbiose corail/zooxanthelle, on parle d’endosymbiose car l’algue vit incluse dans une vésicule en position intracellulaire.

   Lors de la reproduction asexuée, les zooxanthelles sont transmises via les tissus de la colonie mère.

   Lors de la reproduction sexuée, les zooxanthelles sont ingérées en pleine eau par les stades larvaires.

   Il est intéressant de déterminer le rôle respectif du symbiote et de l’animal hôte dans cette association. 

5.1 Contribution des zooxanthelles aux besoins du corail 

   Par leur activité photosynthétique les zooxanthelles libèrent de l’oxygène qui est utilisé par le tissu animal, ils jouent donc un rôle important dans le métabolisme du corail.

   Le corail utilise certaines molécules produites par les zooxanthelles pour réaliser son métabolisme.

   Les molécules organiques fabriquées par les zooxanthelles passent à travers la membrane de l’algue, qui leur est perméable, pour rejoindre le cytoplasme des cellules du polype. Il a été montré que la perméabilité de la membrane des zooxanthelles est accrue en présence des tissus du polype ; en effet, les enzymes digestives, sécrétées par le corail au moment de la digestion, rendent les parois des algues cellulaires perméables aux produits digérés.

   Des études réalisées à l’aide du microscope électronique montrent le passage à travers la membrane de glycogène et de lipides sous forme de granules (Patton et al, 1977 ; d’après Grasse et al, 1987).

   Les zooxanthelles fabriqueraient aussi des vitamines et des hormones utilisées par le polype (Crossland et Barnes, 1977 ; d’après Grasse et al, 1987).   

   Elles jouent également un rôle dans la fabrication de l’ADN du polype à partir de la thymidine.

   Les zooxanthelles peuvent fournir jusqu’à 98% des produits de leur photosynthèse à leur hôte.

   Les zooxanthelles permettent l’élimination des déchets azotés et phosphorés du corail.  

5.2 Apport du corail au métabolisme des zooxanthelles

   Le métabolisme du polype produit des déchets qui sont utilisés en partie par les zooxanthelles.

   Les produits qui transitent du polype vers les zooxanthelles sont les suivants :

- le gaz carbonique : il est peu ou pas utilisé par les zooxanthelles qui prélèvent préférentiellement celui issu de l’eau de mer.

- les composés phosphorés : les algues symbiotiques utilisent le phosphate produit par le polype afin de réaliser leur métabolisme protidique.

- les composés azotés : les ions NH4 + fabriqués par le polype sont en partie utilisés par les zooxanthelles et dans une moindre mesure, les nitrites et les nitrates peuvent l’être également.

- l’acétate : c’est un produit du catabolisme de la cellule animale qui, à l’intérieur des zooxanthelles, est activé puis converti en acides gras dans les chloroplastes (Benson, 1984 ; d’après Sprung et Delbeeck, 1996). 

 

   Il faut également noter que le corail fournit une protection, au sein de ses cellules, aux zooxanthelles ; il leur permet ainsi d’éviter la prédation et de lutter contre l’action des sédiments.

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