Anatomie des coraux

   Anatomie du polype, structure histologique, squelette, système nerveux et morphologie des coraux mous et des coraux durs

Les coraux mous

   Les coraux mous sont constitués d’un ensemble de polypes reliés entre eux par un tissu : le coenenchyme.

   Les polypes sont de forme et de taille variable. Ils correspondent à un tube terminé par un disque oral qui se prolonge par des tentacules et qui s’ouvre à l’extérieur par une bouche.

   Un pharynx fait communiquer la bouche avec des cavités gastriques (cavité gastrovasculaire).

   La musculature des polypes se borne à des muscles septaux.

   Ils sont sous le contrôle d’un système nerveux primitif et localisé dans les trois couches cellulaires du polype : l’ectoderme, l’endoderme et la mésoglée.

   L’ensemble des polypes communiquent entre eux grâce a un système de canaux : le solénia.

1. Anatomie du polype

   Il constitue l’unité de base du corail.

   Il a la forme d’un tube plus ou moins long, variant de 1 mm à plusieurs cm (anthocodie) et se terminant à sa portion distale par un disque oral dont le bord est orné de huit tentacules.

   Le disque oral est aplati ; on trouve au centre de celui-ci une bouche ovale qui s’ouvre directement sur le pharynx.

1.1 L’anthocodie

   La base de la paroi des anthocodies (anthostèle) est toujours plus dure que sa portion supérieure ; elle forme une saillie permanente appelée calice.

   Chez la plupart des coraux mous, l’anthocodie peut se rétracter entièrement dans le coenenchyme, ne laissant apparaître qu’un pore.

   Chez certains genres, cette rétraction est impossible, c’est le cas des genres Anthelia, Heteroxenia et Xenia.

   Chez de nombreux genres, le polype s’enfonce bien en dessous de la surface de la colonie allant même jusqu’à la traverser de part en part pour atteindre sa base.

   Cette observation suggère une hypothèse intéressante : les anthocodies, longs cylindres, pourraient, à la manière d’une fibre optique, conduire la lumière jusque dans les couches profondes de la colonie. C’est le cas chez le genre Sarcophyton et Xenia.

1.2 Les tentacules

   Ils sont disposés autour du disque oral de chaque polype et alternent avec les huit cloisons.

   Ils mesurent entre 1 et 50 mm. Les tentacules sont plus larges à leur base et tendent à s’effiler à leur extrémité.

   Leur forme varie selon l’espèce. Ils portent (généralement, mais pas toujours) de courtes ramifications appelées pinnules, souvent disposées en rangée et leur donnant ainsi l’apparence d’une plume.

   Les tentacules des coraux mous et leurs pinnules sont mobiles, contractiles et creux : ils prolongent la cavité gastrique et jouent un rôle important dans la capture des proies (Hyman, 1940 ; d’après Grasse et al, 1987).

1.3 La bouche

   Elle est située au centre du disque oral.

   Elle est de forme ovale et présente à l’une de ses extrémités étroites un élargissement indiquant la position du siphonoglyphe à l’intérieur du pharynx.

   Elle s’ouvre à l’intérieur du pharynx.

1.4 Le pharynx (=stomodeum)

   Le pharynx est ovale, il peut être lisse ou parcouru de sillons et s’étend jusqu’à la cavité gastrique.

   Il est muni à son extrémité ventrale d’une gouttière bordée de cellules ciliées et appelée siphonoglyphe (= sulcus).

   Cette gouttière est destinée à assurer la circulation de l’eau dans la cavité gastrique et pourrait participer à l’ingestion de particules alimentaires.

1.6 Les cavités gastriques

   Elles sont indépendantes les unes des autres.

   Au dessous du pharynx, les cavités gastriques se prolongent dans la base de la colonie sous forme de canaux longitudinaux terminés en cul de sac.

   L’ensemble des cavités gastriques est appelé cavité gastrovasculaire.

   La cavité gastrovasculaire de chaque polype est divisée par huit cloisons endodermiques (= cloisons mésentériques = septes) qui se poursuivent longitudinalement.

   Dans la partie supérieure, elles sont soudées entre elles ainsi qu’au disque oral et au pharynx, délimitant ainsi huit compartiments distincts (=chambres radiaires) communiquant directement avec les chambres tentaculaires : on trouve une chambre asulcale, une chambre sulcale et six chambres latérales.

   Dans la partie inférieure, c’est à dire en dessous du pharynx, les bords externes sont encore reliés à la paroi des polypes, alors que les bords internes des cloisons sont libres et portent des cordons épais et onduleux : les filaments mésentériques.

   On distingue huit filaments mésentériques ; ils sont dissemblables tant par leur constitution que par leur origine.

   Les deux filaments asulcaux sont longs, rectilignes et fortement ciliés ; ils servent à créer un courant aquifère ascendant s’étendant de la base au sommet de la cavité gastrovasculaire.

   Les six autres filaments (deux sulcaux et quatre latéraux) sont réduits ou absents. Grâce à leurs cellules glandulaires, ils achèvent la digestion des particules alimentaires commencée dans le pharynx.

 

2. Structure histologique

   Le polype est composé de trois couches cellulaires :

- l’ectoderme : il correspond à la couche externe ; il couvre la surface du polype et s’étend sur toute la colonie. La zone couvrant le polype comporte des cellules à mucus, des cellules sensorielles et des cnidoblastes. La zone couvrant le coenenchyme comporte moins de cellules sensorielles et de cnidoblastes (Hyman, 1940 ; d’après Grasse et al, 1987).

   D’après certains auteurs, l’ectoderme serait recouvert par une cuticule d’épaisseur variable sécrétée par les cellules muqueuses ectodermiques (Grasse et al, 1987). Gohar (1940) a observé chez les Xeniidae, tout comme d’autres biologistes chez les Alcyoniidae, l’émission d’une forte décharge de mucus en exposant à l’air des colonies privées de leur milieu. Ce mucus d’odeur très caractéristique, semble protéger l’animal de la dessiccation provoquée par le retrait des eaux pendant la basse mer.

- L’endoderme : il correspond à la couche interne ; il limite la surface interne des tentacules, de l’anthocodie, et du disque oral de chaque polype. Il revêt la surface externe du pharynx, les deux faces des cloisons et la surface interne des cavités gastrovasculaires sur toute leur longueur. 

- La mésoglée : elle est située entre ces deux couches ; elle est constituée par une matrice gélatineuse qui contient des sclérites. Elle est composée d’un hyalogène contenant une mucine et d’une petite quantité de substance albuminoïde insoluble. Elle contient des cellules variables en nombre, en taille et en forme selon l’espèce considérée. Elle est très fine au niveau du polype mais représente la plus grande partie du coenenchyme de la colonie entre les polypes. Elle varie aussi en épaisseur selon les genres et les espèces considérées.

   Au niveau de la mésoglée, on trouve un réseau de canaux endodermiques qui font communiquer les cavités gastriques entre elles. Des cellules particulières qualifiées d’amiboïdes sont présentes dans la mésoglée.

   Certaines d’entre elles deviennent des scléroblastes, responsables de la production de sclérites ; d’autres sont responsables de dépôt de gorgonine chez les gorgones (Hyman, 1940 ; d’après Grasse et al, 1987).

3. Le squelette

3.1 Organisation générale

   Il se compose d’éléments calcaires isolés, les sclérites (ou spicules). Les sclérites sont intracellulaires et reposent toujours dans le coenenchyme.

3.2 Mode de formation 

   Les sclérites sont formées par des cellules spécialisées : les scléroblastes.

   Les cellules mères des scléroblastes sont de petites cellules granuleuses arrondies (cellules interstitielles) originellement situées à la base des cellules ectodermiques.

   Ces cellules passent dans la mésoglée et sont alors désignées sous le nom de scléroblastes ; elles augmentent de volume en se chargeant de granulations calcaires amorphes qui se groupent en une concrétion centrale qui grossit peu à peu jusqu’à dépasser la taille du noyau. Cette concrétion, initialement arrondie, prend peu à peu une forme irrégulière, s’amincit en son centre et s’épaissit à ces deux extrémités. Pendant ce temps, le noyau se divise en deux et les nouveaux noyaux émigrent aux deux pôles, entraînant chacun un amas protoplasmique volumineux. La sclérite est alors formée et continue à croître par accumulation de calcaire.

3.3 Organisation des sclérites 

   Les granulations calcaires des cellules scléroblastiques sont constituées de calcaire en liaison chimique avec le complexe protéique du protoplasme. Le calcaire, primitivement amorphe, ne cristallise que secondairement.

   Dès le début de sa formation, la granulation sphérique et perforée en son centre, entoure un filament protoplasmique. Peu à peu la concrétion centrale s’accroît par apposition de nouvelles couches calcaires. En même temps, le filament axial (filament protoplasmique) donne naissance à des filaments secondaires qui donnent eux mêmes naissance à des filaments tertiaires. Lorsque le protoplasme scléroblastique est réduit à une simple pellicule, la dernière couche calcaire déposée ferme les extrémités des axes et la croissance du spicule est terminée.

   La sclérite est donc formée de deux composants essentiels : l’un organique et l’autre minéral.

3.4 Morphologie des sclérites 

   Les sclérites ont des formes très variées.

   La configuration la plus répandue est celle d’une aiguille courte ou longue, plus ou moins large, mince ou épaisse, lisse ou tuberculée. 

   Les sclérites sont d’un intérêt primordial pour la détermination des espèces : elles sont à la base de la systématique.

   Elles sont spécifiques par leur allure générale et par l’existence, la disposition et la forme de leurs protubérances.

4. La musculature

   La musculature se borne à des muscles septaux.

   Chaque septe porte, sur sa face sulcave convexe, une forte musculature longitudinale endodermique : les muscles rétracteurs. Ils sont disposés en éventail et servent à contracter la portion supérieure du polype en abaissant son extrémité orale et en la ramenant à l’intérieur de la cavité gastrique. Ils sont plus ou moins développés selon le pouvoir de rétraction du polype. En outre chaque septe porte sur sa face pariétale asulcale plane une faible musculature transverse endodermique permettant la protraction des polypes.

   La disposition des muscles rétracteurs est telle que ceux des deux cloisons sulcales se font face, alors que ceux des septes asulcaux sont opposés. La chambre radiaire asulcale ne renferme aucun muscle rétracteur alors que, la chambre sulcale en possède deux et que les six chambres latérales en comprennent chacune une.

   L’ensemble de ces muscles est sous le contrôle d’un système nerveux primitif.

5. Le système nerveux

   Il y a chez les Alcyonacea trois localisations principales du système nerveux : l’ectoderme, l’endoderme et la mésoglée.

   Au niveau de la mésoglée, on trouve un plexus nerveux au voisinage des cordons des cellules mésenchymateuses. Les neurones de ce plexus sont petits, bi, tri, ou tétrapolaires. Les faisceaux nerveux se situent à l’intérieur ou au bord des cordons cellulaires mésogléens et ne traversent la gelée mésogléenne que pendant ce court trajet (Tischack, 1969 ; d’après Grasse et al, 1987).

6. Le système des canaux

   Les différents polypes d’une même colonie ne sont pas reliés directement entre eux. Ils communiquent les uns avec les autres grâce à l’existence d’un réseau de canaux endodermiques parcourant la mésoglée coloniale. Ce réseau porte le nom de solenia

7. Polymorphisme des polypes

    Onze genres de coraux mous présentent simultanément deux types différents de polypes, ils sont dits dimorphes ; c’est le cas par exemple des genres Sarcophyton, Lobophytum et Heteroxenia qui présentent des polypes autozoïdes et siphonozoïdes

   Les autozoïdes sont les polypes typiques ; leur anatomie est exactement celle que nous venons de décrire.

   Leurs principales fonctions sont la nutrition, la respiration et la captation de lumière avec peut être conduction de celle-ci jusque dans les parties basses de la colonie.

   Ce sont eux qui portent les gonades : ovaires et testicules.

   Les siphonozoïdes correspondent à l’autre type de polype.

   Ils sont de taille réduite et leurs tentacules sont rudimentaires ou absents. Ils sont non rétractiles (Grasse et al, 1987). 

   Leurs cloisons gastriques sont généralement très atrophiées et leur siphonoglyphe est extrêmement développé.

   Il y a absence ou réduction de leurs tentacules, de leurs septes et de leurs filaments mésentériques. Ils ne participent pas à l’alimentation, leur fonction principale est d’assurer un fort courant d’eau dans la colonie.

   Les coraux mous au port branchu, lobé ou arborescent sont la plupart du temps monomorphes tandis que la plupart des formes massives et de grandes tailles sont dimorphes. Cela suggère l’hypothèse que le dimorphisme apparaît en réponse à un besoin de circulation active d’eau dans les grandes colonies (Bayer, 1973 ; d’après Grasse et al, 1987). Cette hypothèse est étayée par le fait que Heteroxenia fuscescens ne développe des siphonozoïdes que lorsque la colonie a atteint un diamètre donné ; leur nombre augmentant à mesure de la croissance (Achituv et Benayahu, 1990).

Les coraux durs

   Les coraux durs sont constitués de deux parties distinctes et liées entre elles : le polype et le squelette.

   Le polype constitue l’unité de base du corail, il peut être unique ou multiple et sa taille varie de un millimètre à quelques dizaines de centimètres.

   Il est constitué par un disque basal et un disque oral, reliés entre eux par une paroi.

   Le disque oral correspond à la partie distale du polype, il est prolongé par six ou un multiple de six tentacules et s’ouvre à l’extérieur par une bouche.

   Le disque basal met en contact le polype et le squelette. L’intérieur du polype est divisé par des cloisons radiaires : les mésentéroïdes ; ils sont également au nombre de six ou d’un multiple de six, ils jouent un rôle primordial dans la digestion et dans les mouvements des polypes.

   La musculature est représentée par un ensemble de myofibrilles et de véritables cellules musculaires. Elle est sous le contrôle d’un plexus nerveux situé dans l’ectoderme et l’endoderme.

   Le squelette correspond à la partie inerte du corail et constitue sa base, il sert de point d’encrage au polype. Il est subdivisé en plusieurs petites coupes appelées corallites.

   Les corallites présentent une structure complexe et variée. Chaque corallite est circonscrite par une muraille et présente en son centre une structure squelettique verticale : la columelle. La corallite est également divisée verticalement et transversalement par des lames calcaires, appelées respectivement septe et endothèque.

1. Anatomie du polype

   Comme chez les coraux mous, il constitue l’unité de base des colonies. La taille des polypes est très variable, elle peut aller jusqu’à 25 cm de diamètre chez les espèces solitaires (cf photo Fungia sp) alors qu’elle varie de 1 mm à 3 cm chez les espèces coloniales (cf photos comparatives entre les genres Favia et Acropora).

Favia sp. (×1) à gauche, un exemple de corail dur à gros polypes, Acropora sp. (×10) à droite,.

On distingue différentes parties au niveau du polype (cf. schéma ci-dessous).

1.1 La paroi du polype

   Elle relie le disque oral au disque basal. Son épaisseur varie suivant les espèces et selon les régions du polype.

   Elle présente une structure plissée au niveau du polypiérite en raison de la présence des éléments radiaires et de la muraille.

1.2 Le disque oral 

   Il constitue la terminaison distale du polype et se trouve limité par la couronne la plus externe des tentacules.

   En son centre, s’ouvre la bouche. Il est régulier chez les formes simples et plutôt irrégulier chez les coloniaux.

   Les parois du disque oral sont très minces, partiellement transparentes et parcourues par de fins sillons correspondant aux mésentéroïdes internes.

   La bouche est allongée dans le plan sagittal ; lorsqu’elle est fermée, il persiste deux petits orifices, égaux ou inégaux, aux extrémités de la fente orale. Ils permettent la circulation d’un courant d’eau.

   Chez certaines espèces des petites lèvres bordent parfois la bouche.

1.3 Le pharynx (=stomodeum) 

   Il s’agit d’un canal qui relie la bouche à la cavité gastro-vasculaire.

   L’ouverture antérieure s’appelle l’entérostome.

   Les parois internes portent généralement des rides et des sillons longitudinaux.

   Les rides correspondent en nombre et en position à l’attachement des mésentéroides principaux à la surface externe du stomodeum.

   Parmi les sillons qui séparent les rides, on en trouve deux qui aboutissent aux deux petites ouvertures de la commissure des lèvres. Ils sont appelés sillons directeurs et permettent de canaliser les courants d’eau inhalants et exhalants.

   Les polypes uniques ne possèdent qu’un seul stomodeum, par contre chez les formes coloniales, on observe des polypes contenant un ou plusieurs stomodeums.

   Quelques Scléractiniaires ne possèdent pas de stomodeum.

   A l’inverse des Octocoralliaires il n’existe pas de siphonoglyphe.

1.4 Les mésentéroïdes 

   Ce sont des cloisons radiaires disposées par couple.

   Elles sont attachées à la fois à la surface interne du disque oral et latéralement à la colonne murale.

   Leurs deux parois sont différentes : l’une, renflée, qui contient des fibres musculaires longitudinales rétractiles et l’autre, moins saillante, qui contient des fibres musculaires obliques protactiles.

   On distingue les mésentéroïdes complets, avec leur bord interne relié à la paroi du stomodeum et les mésentéroïdes incomplets, avec un bord interne libre.

   Le bord interne libre de tous les mésentéroïdes complets, ainsi que celui de la plupart des mésentéroïdes incomplets, porte des tractus cnido-glandulaires appelés filaments mésentériques (=entéroïdes).

   Les filaments mésentériques comprennent une partie médiane flagellée et deux parties latérales plus ou moins bien individualisées et dépourvues de flagelles et de cils.

   Sous l’influence de différents facteurs (irritation du polype, nutrition…), les filaments mésentériques peuvent sortir par la bouche ou par des ouvertures temporaires de la colonne murale.

   Les mésentéroïdes jouent un rôle important dans la contraction et l’extension des polypes, ils ont aussi une fonction digestive et renferment les organes reproducteurs.

1.5 Les tentacules 

   Ce sont des excroissances périphériques du disque oral qui se dressent verticalement à partir des chambres mésentériales.

   Il y en a autant que de mésentéroïdes ; c’est à dire six ou un multiple de six. Ce sont de simples digitations tubulaires, représentant une extension de la cavité gastro-vasculaire vers la partie supérieure du polype. Ils sont terminés ou non par un renflement, l’acrosphère.

   Leur taille varie selon le mode de nutrition de la colonie : ils sont courts chez les Scléractiniaires hermatypiques et longs chez la plupart des ahermatypiques.

   Ils sont disposés autour de la bouche en une ou plusieurs couronnes appelées cycles.

   Les tentacules des coraux durs peuvent être ramifiés ; c’est le cas chez Euphyllia divisa par exemple.

   La plupart des espèces ont des cnidoblastes dispersés sur toute la surface des tentacules mais ils sont en plus forte concentration à leur pointe ; ce qui peut se traduire par une coloration différente.

Pectinia sp. avec des tentacules chargés de cnidoblastes à leurs extrémités

Ils sont également tactiles et préhensiles et jouent donc de ce fait un grand rôle dans la défense et la nutrition.

1.6 Le disque basal 

   Opposé au disque oral, il constitue la partie inférieure du polype.

   Il subit des modifications au cours du temps.

   Lors de la fixation de la larve, il est représenté par un disque horizontal qui sécrète le plateau basal calcaire ; un peu plus tard, il va former les premiers éléments du squelette en se plissant fortement.

   Au cours de la croissance, il s’élève en sécrétant dans sa partie inférieure les différents éléments de l’endothèque sur laquelle il prend appui.

2. Histologie du polype

   Comme chez tous les Cnidaires, les tissus du polype renferment deux assises cellulaires : l’ectoderme et l’endoderme, entre lesquelles est située la mésoglée.

   A cause de la présence du squelette, l’étude histologique des scléractiniaires a été beaucoup moins approfondie que celle des autres groupes.

  •    L’ectoderme prend deux aspects très différents selon sa localisation.

   Au niveau de la partie supérieure du polype, il constitue l’ectoderme proprement dit.

   Au dessus du squelette, il est beaucoup plus mince et subit certaines transformations pour former la couche calicoblastique.

   L’ectoderme « proprement dit » a un aspect pseudostratifié et renferme une, ou moins fréquemment, plusieurs assises de cellules.

   On trouve différents types cellulaires :

- des cellules épithéliales les plus nombreuses ; elles sont allongées, cylindriques et mononucléées. A leur pôle apical, elles portent un flagelle et dans leur partie proximale, elles s’effilent en plusieurs filaments cytoplasmiques qui s’entrecroisent

- des cellules sensorielles très nombreuses dans les tentacules

- des cellules glandulaires de deux types :

      • les cellules muqueuses localisées dans la partie distale de l’ectoderme. Elles possèdent des vésicules muqueuses contenant des substances diverses souvent acides
      • les cellules granulaires localisées dans la partie distale de l’ectoderme. Leur abondance et leur forme varient avec les espèces.

- des amoebocytes qui participent à la défense de l’organisme en phagocytant les corps étrangers

- des nématocystes de morphologie variable selon les espèces

- des cellules musculaires

- des neurones bipolaires ou multipolaires qui constituent le plexus nerveux

La couche calicoblastique (=calicoblastème) : elle est présente partout où le polype repose sur le squelette externe. Elle ne renferme qu’une seule assise de cellules et ne possède ni plexus nerveux, ni couche musculaire. On trouve différentes catégories cellulaires :

- les calicoblastes (= scléroblastes) : cellules très aplaties, de petite taille et munies d’expansions digitées ; elles constituent l’élément essentiel de l’assise

- les cellules glandulaires : cellules granulaires et cellules muqueuses, elles sont peu nombreuses, dégénérées ou non fonctionnelles.

- les desmocytes qui permettent l’attache du polype au squelette : elles sont plus nombreuses dans les zones de tension où les tissus doivent résister à l’action musculaire

  • L’endoderme constitue la partie interne du polype ; son épaisseur varie énormément d’un endroit à l’autre du polype.

Il comprend sensiblement les mêmes éléments que l’ectoderme, à savoir : 

- les cellules épithéliales - les cellules glandulaires : cellules muqueuses (très nombreuses au niveau de la cavité gastrovasculaire) et cellules granulaires

- les nématocystes : souvent rares et non fonctionnels - les amoebocytes : ils sont plus nombreux que dans l’ectoderme et joueraient un rôle excréteur

- des cellules musculaires

- des neurones multipolaires

- les zooxanthelles : ce sont des algues unicellulaires intracellulaires dont l’étude sera abordée plus loin.

  • La mésoglée : elle est toujours présente entre l’ectoderme et l’endoderme, elle est très mince (0.1µm à 3µm).

Sa composition est mal connue, elle est constituée d’une substance amorphe contenant un arrangement irrégulier de minces filaments.

Elle comprend également des débris cellulaires et quelques rares cellules provenant de l’endoderme et de l’ectoderme.

Elle renferme aussi des amoebocytes et des gamètes.

3. Le squelette 

3.1 Organisation générale

   L’emplacement de chaque polype est circonscrit par une muraille (= thèque), qui forme une coupe appelée corallite.

L’intérieur de cette coupe, dans laquelle se loge le polype, porte le nom de calice.

Détail macroscopique du squelette d’un Scléractiniaire après sa mort

   La couche calicoblastique sécrète en sa partie inférieure un exosquelette de carbonate de calcium : le polypiérite. Le polypiérite comprend dans sa partie inférieure une lame calcaire, le plateau basal, d’où s’élève verticalement la thèque.

   Ces deux éléments délimitent une cavité : le lumen qui est divisée verticalement par des cloisons calcaires appelées éléments radiaires (=les septes) qui se prolongent à l’extérieur de la thèque par les côtes. Le lumen est également divisé transversalement par des lames calcaires appelées endothèques.

   La partie axiale du polype est occupée par une structure squelettique verticale : la columelle.

   Dans le cas de polypes coloniaux, les thèques sont reliées entre elles par le cœnosteum (=exothèque), synthétisé par le cœnosarque.

3.2 Le plateau basal 

   Lame calcaire compacte qui constitue le support du polypiérite. Elle est sécrétée par le disque basal.

   Le plateau basal représente le premier élément du squelette ; il est élaboré par le polype après fixation de la larve.

3.3 La thèque (=muraille) 

   Désigne l’enveloppe calcaire qui isole la cavité calicinale de l’extérieur. 

   C’est une structure secondaire qui prend place, le plus souvent, après édification des éléments radiaires.

   C’est une structure compacte ou poreuse, continue ou discontinue, plus ou moins verticale ou au contraire horizontale chez les formes discoïdes (Ex Fungia sp).

3.4 Les éléments radiaires 

   Lames calcaires verticales, à disposition radiaire, qui divisent l’espace intérieur circonscrit par la muraille et délimitent ainsi des chambres périphériques. Les éléments radiaires sont soudés par leur partie inférieure au plateau basal.

   Ils sont constitués de trabécules dirigés de façon centripète et centrifuge par rapport à une « ligne de divergence ». Ils présentent une grande diversité de formes et de dimensions. Leur nombre varie de douze à plusieurs centaines.

   Les éléments radiaires présentent une ornementation qui est le reflet de leur structure histologique. Elle est utilisée pour l’établissement de leur systématique.

3.5 L’endothèque 

   C’est l’ensemble d’éléments transversaux en forme de lames ou lamelles, qui divisent en compartiments la cavité calicinale et sur lesquels repose le disque basal du polype au cours de sa croissance en hauteur. Certains Scléractiniaires en sont totalement dépourvus (Turbinolidae, Flabellidae). On en distingue deux types :

- le dissepimentarium : endothèque formée de lamelles interseptales, plus ou moins étendues dans la cavité calicinale et ne l’obstruant jamais complètement.

- le tabularium : endothèque constituée de lames horizontales d’épaisseur variable traversant totalement la cavité calicinale.

   Ces deux types d’endothèque peuvent coexister dans le même polypiérite.

3.6 La columelle

   Partie du squelette qui occupe la région axiale des polypiérites. Elle peut être absente ou réduite. On en distingue plusieurs types morphologiques :

- styliforme : elle et formée d’une seule tigelle verticale cylindrique

- lamellaire : elle est formée d’une petite lame située dans le plan directeur

- papilleuse : elle se compose de petites tigelles verticales

-spongieuse : elle est formée par l’entremêlement et l’anastomose de dents paliformes

- chicoracée : elle correspond à la soudure des éléments trabéculaires entre eux

   C’est une structure susceptible de s’épaissir par adjonction de sclérenchymes fasciculaires ou fibreux.

4. La musculature

   Il n’existe pas de véritable système musculaire chez les scléractiniaires.

   Une partie de la couche musculaire se situe dans l’ectoderme au contact de la mésoglée. Elle est constituée par des myofibrilles représentant le prolongement basal des cellules ectodermiques et, en plus, par un assemblage de cellules musculaires au niveau de certaines régions (tentacule et disque oral). Ces cellules musculaires sont ancrées dans la mésoglée par des digitations de 1 à 3 µm de profondeur. 

   L’autre partie de la musculature se trouve au niveau de l’endoderme ; elle est en général plus importante que celle de l’ectoderme, de constitution identique, et comprend à la fois des fibrilles et des véritables cellules musculaires.

5. Le plexus nerveux

   Il est situé dans l’endoderme et au niveau de la partie proximale de l’ectoderme. Il est constitué par des neurones bipolaires ou multipolaires dont les axones sont connectés entre eux par des synapses vésiculeuses. Ils forment en général un réseau sans direction privilégiée. Toutefois, dans certaines régions du polype, comme les tentacules, une grande partie des axones s’associent pour former des fibres nerveuses.

   Le plexus nerveux est épais au niveau des tentacules et moins développé dans le coenosarque.

6. Le cœnosarque

   Il est constitué par la superposition du tissu oral et du tissu aboral. Il permet à l’ensemble des polypes de se comporter comme une réelle colonie. Il assure ainsi la communication des polypes entre eux et rend possible le transport de matière ingérée d’un site à l’autre de la colonie corallienne.

7. Organisation et morphologie des colonies

L’organisation fait référence à la structure des colonies tandis que la morphologie dépend du mode de croissance.

On distingue différents types d’organisation (Sprung et Delbeeck, 1998) :

- CERIOIDE : les corallites ont des murs communs. Ils sont si serrés que les calices prennent souvent une forme polygonale, Ex Favia sp.

- DENDROIDE : les corallites sont tubulaires et alternent en zigzag sur des colonies branchues, Ex Tubastraea micrantha.

- FLABELLOMEANDROIDE : les corallites sont reliés en vallées mais ils n’ont pas de murailles communes, Ex Euphyllia ancora.

- HYDNOPHOROIDE : Les corallites sont groupés autour de protubérances coniques, Ex Hydnophora sp.

- MEANDROIDE : on a des groupes ou des séries de corallites qui sont reliés en vallées et qui ont des murailles communes, Ex Leptoria phrygia.

- PLOCOIDE : les polypes sont nettement distincts, non reliés par leur muraille mais par une épithèque, Ex Barabattoia sp.

- PHACELOIDE : les polypes sont encore plus éloignés les uns des autres et forment des colonnes, Ex Caulastrea sp.

- BOURGEONNEMENT INTRATENTACULAIRE : le polype naît du disque oral à l’intérieur de la couronne de tentacules, Ex Goniastrea sp.

- BOURGEONNEMENT EXTRATENTACULAIRE : le nouveau polype nait du coenosarque entre les anciens polypes à l’extérieur des tentacules, Ex Montastrea sp.

- BRANCHUE : la colonie présente des pousses digitées ou des branches buissonnantes, Ex Acropora sp.

- COLUMNAIRE : Il y a formation de colonnes ascendantes, Ex Porites sp.

- ENCROUTANTE : il y a présence de pousses en lames qui enveloppent le substrat et qui y adhèrent fermement, Ex Porites sp.

- FOLIACEE : la colonie forme des feuilles ou des spirales, Ex Turbinaria reniformis.

- LIBRE : les colonies ou les polypes solitaires sont simplement posés sur du sable ou sur un substrat dur, Ex Fungia sp.

- MASSIVE : colonies épaisses et globuleuses, Ex Porites sp.

- TURBINEE : la colonie a une forme d’entonnoir, Ex Turbinaria sp.

   Remarque : Ces formes ne s’excluent pas mutuellement, plusieurs peuvent être communes à une espèce (notamment selon les conditions de brassage).

Il faut noter aussi que quelques coraux passent d’une morphologie à une autre au cours de leur croissance.

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